什么是植物水分关系

植物生命活动中吸收、传导和散失水分的连续过程，这种关系也称植物水分代谢。水是植物体的重要组成成分。植物鲜重的70～90％是水。生理活性强的器官如嫩叶、嫩果等的含水量高；而生理活性弱的器官如种子、孢子等则含水较少。细胞中的水分为许多生化反应提供了良好的介质。它的物理性质如高的汽化热、比热，对调节植物体温有重要作用。水也是调节原生质胶体的凝胶与溶胶态的逆变的决定性因素。水还可维持细胞处于紧张状态，使植株挺立、叶片开展，有利于承受阳光进行光合作用。许多大分子物质的合成也都离不开水。

陆生植物由于叶的蒸腾作用，根部从土壤吸收的水，经体内传导而不断地向大气中散失。因此它们必须不断地在吸水-传导-散失的连续运动过程中求得体内含水量的动态平衡，才能保证正常的生命活动。水在土壤－植物－大气系统中的这种运动是由于水在这一系统各个部位中的自由能差所造成的。植物生理学上常用水势（符号Ψ）表示单位体积（1克分子体积或1毫升水）内水的自由能差，并假定在标准条件下纯水的水势为零值，即单位体积纯水的自由能最大。水总是由高自由能区向低自由能区移动。

水分吸收

根系是大多数陆生植物的主要吸水器官。根系吸水通过细胞吸水进行。水生的藻类和许多菌类则没有专门的吸水器。

细胞吸水

细胞水势主要由溶质势（ψs）、衬质势(ψm)和压力势(ψp)组成。其中，溶质势为负值，因溶质溶解使水势降低；衬质势也为负值，因构成细胞壁的纤维素和构成原生质的蛋白质对水分子的吸收导致水势降低，但液泡化细胞的衬质势很小，通常可忽略不计；压力势则为正值，因细胞是一个被胞壁包裹的封闭系统，它在吸水时由于静水压力增加而引起的膨压促使细胞水势提高。因此细胞水势随细胞压力势增加而增高，随溶质势的降低而降低。细胞水势越低，吸水力越大。当细胞发生质壁分离时，水势值与溶质势值相等，吸水力大。而当细胞吸水达充分紧涨时，水势值为零；这时细胞内外水分处于动态平衡状态，细胞停止吸水（见图）。

未发育成熟的未液泡化的细胞开始吸水，主要靠构成细胞的胶体物质如果胶质、纤维素、蛋白质等对水的吸胀作用。如风干种子的萌发开始吸水，就是靠这种作用。由于未液泡化细胞的溶质势和压力势均为零，种子的吸胀力与衬质势大小相等，符号相反。若种子置于溶质浓度很高的溶液或土壤中，由于外界水势低于种子内水势，种子就吸收不到水分，这是在干旱土壤播种后种子不能萌发的原因。随着细胞的成熟和液泡的出现，细胞及其周围构成一个渗透系统。这时细胞能否吸水主要决定于渗透系统中细胞内外的水势差。只有当细胞水势比胞外的水势更低时，水分才能进入细胞，反之，细胞的水分将向外排出。

当有多个细胞连成一串时，只要两端之间存在有水势（或水自由能）差时，水分便可依水势梯度从高水势向低水势移动。在土壤－植物－大气系统中，水势梯度一般为土壤水势＞根的水势＞叶的水势＞大气水势，水分即沿此梯度而运动。同一器官不同部位细胞之间的水势也不相同。如根部皮层内部细胞的水势就低于外部细胞，所以水分才由外向内流动。细胞水势还受环境因素的影响。在干旱的情况下，细胞水势明显下降，因而也可利用作物叶的水势作为判断作物体内水分状况的指标。

根对水分的吸收

根毛区是根的主要吸水部位。其吸收水分的方式分主动吸收和被动吸收两种。

（1）主动吸收。其特点是水的吸收能逆水势梯度进行。它是一个生理过程，尤其与呼吸作用关系密切。用生长素类物质如吲哚乙酸、萘乙酸等处理根可改变细胞壁的伸展性，降低压力势，从而有促进吸水的作用。根压也被认为是主动吸水的一种动力，把植物茎秆剪断后在伤口处有液汁外溢，这种现象称伤流。伤流是根压的一种表现，推动伤流的压力常可有 1～2巴，高的可达5巴。

（2）被动吸收。吸水动力来自蒸腾拉力，它是由叶肉细胞向大气中散失水分而产生的依次向邻近细胞取得水分的吸水力。从土壤到叶或从土壤到大气的水势梯度是逐渐降低的，因此，只要叶面不断地蒸腾失水，随着叶细胞水势的降低，土壤水分即可沿水势递减的顺序由根→茎→叶直至散失于大气之中。

主动吸收与被动吸收在根系吸水中所占的比重因生育时期与环境条件而异。春天新叶尚未发生或叶子尚未展开前，蒸腾速率低，以主动吸收为主。以后随着叶片的成长展开而造成蒸腾面积扩大和由于气温升高、蒸腾需求增加而造成蒸腾速率提高，被动吸收遂成为根系吸水的主要方式。

水分散失

植物有两种散失水分的方式：一是以液态散失，称吐水作用，一是以气态散失，称蒸腾作用。植物所吸收的水分95％以上都是通过蒸腾散失的。蒸腾作用是水分子从蒸汽压较高的叶肉细胞表面向蒸汽压较低的叶表面大气扩散的过程。

蒸腾所散失的水分主要是通过气孔向外扩散的，称气孔蒸腾。水分也可通过角质层向外散失，称角质层蒸腾。二者在蒸腾中所占比重因生态条件和叶片年龄而异。生长在潮湿地方的植物或阴生植物，或角质层较薄的幼叶片，其角质蒸腾的量大，有时可达总蒸腾量的1/3左右。但一般成熟叶片叶面蒸腾的90％以上是通过气孔蒸腾。蒸腾速率常被用作蒸腾量的指标，一般以每小时每平方分米叶面蒸腾失水的克数表示。通常白天蒸腾速率约为0.5～2.5克/（分米2·小时），晚上为0.1克以下。

气孔蒸腾速率受下列关系的调节：

因而影响叶内外蒸汽压力差的环境因素，如光照、温度、湿度和影响扩散阻力的风速等都可影响蒸腾速率。植物叶片上气孔的数目、大小及其开张程度影响气孔阻力的幅度很大，从而显著影响蒸腾速率。双子叶植物的气孔由两个肾形的保卫细胞组成，靠气孔一侧的内壁厚，而背气孔的外壁薄。单子叶植物的保卫细胞呈哑铃形，中间部的胞壁厚，两头薄。气孔的开张是由于保卫细胞吸水膨胀时，厚的细胞壁抗膨胀力强，而薄的细胞壁易于伸长、膨大，因而造成保卫细胞弯曲，使气孔张开；当保卫细胞失水而体积缩小时，胞壁复原，气孔关闭。但保卫细胞压力变化的机理迄今尚未得到充分阐明。主要观点是认为与光照或黑暗条件下保卫细胞内溶质势和压力势的变化导致细胞水势的变化有关。保卫细胞内的钾离子浓度对其水势变化具有调节作用。

水分传导

水在植物体内传导的途径为：根毛→根皮层→内皮层→根木质部导管→茎木质部导管→叶脉导管→叶肉细胞→气孔或角质层，然后向大气散失。只要大气湿度未达饱和状态，随着叶面失水和叶肉细胞水势降低，按水分由高水势向低水势移动的规律，叶肉细胞即可从邻近水势较高的细胞，依次向下直至根的表面吸水。一般供水良好的土壤水势较高，约在0.3～15巴之间，有时接近零。水势递减梯度的形成与植株高度相适应，树冠顶端和上部的叶子要较下部叶子的水势低。

植物体内水分传导过程中也存在各种阻力，如进出细胞时穿膜的阻力、各种衬质（细胞壁及其他胶体颗粒等）的阻力、根表面土壤水势和蒸腾叶的水势等。阻力越小，则水流量越大。克服水液流动阻力的动力主要来自蒸腾拉力，蒸腾强时细胞失水多，产生的拉力也强。蒸腾拉力的效应与水分子之间相互吸引的内聚力有关，由于后者的存在才使水分子形成一个连续水柱。植物导管内水分子的内聚力可达200巴以上;而体内水柱因受到叶面蒸腾拉力与重力而形成的张力仅为-5～-30巴，水的内聚力远大于张力。因而水柱受牵引时不易拉断，水流无须克服很大阻力，即可由下而上。

植物水分代谢与合理灌溉

农业生产上有许多措施都是为了保证植物的水分平衡。合理的灌溉措施须以植物水分代谢规律为依据。其中掌握土壤有效水和水分临界期尤其重要。

土壤有效水

多数陆生植物所需水分主要来自土壤。但并非土壤中所有的水分都是植物可利用的。不受重力影响而被土壤保持的水分称田间持水量，是通常植物可利用水的上限。植物出现永久萎蔫时的土壤含水率称萎蔫系数或永久萎蔫百分数 (PWP)，是植物可利用水的下限。高于萎蔫系数和低于田间持水量的土壤水分属于对植物有效的水分。水分适当时，由于输送阻力较小，叶与根无需很低的水势即可吸进水分。随着植物对水分的消耗，土壤含水量逐渐降低，阻力增高，根与叶的水势就需相应降低，才能保持土壤与植物之间有足够的水势差，使水分能被植物吸收。当土壤水降低到萎蔫系数时，土壤中已缺乏植物可利用的有效水。因此农业上需及时通过测定土壤水势变化来确定土壤有效水的含量，为合理排灌提供依据。

水分临界期

虽然在植物生长发育的任何时期水都是必需的，但不同时期水分的缺乏对植物的影响不同。缺水对植物为害最大的生育阶段称为水分临界期。各种植物的水分临界期不尽相同，一般在四分孢子分裂期前后。因此时正值细胞分裂、分化和生长的旺盛时期，蛋白质合成和光合作用等的进行，都对缺水高度敏感。研究植物在一生中的需水规律，确定水分临界期并按需供水，对确保作物生产和经济用水都具有十分重要的意义。

植物对水分的需求可根据形态指标，如叶片卷缩、叶色转浓绿、嫩芽变红、叶子变韧等判断。这种方法简便易行，但不很准确。各种生理指标如细胞水势和气孔开度等则可较为准确地说明植物体内的水分平衡状况。